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I mwbatetrapodi (mwbqTetrapoda mwbgGaffney, mwbw1979) sono la mwcasuperclasse di mwcqvertebrati che presentano quattro arti, in alcuni casi scomparsi durante l'evoluzione.

• Tassonomia

• Filogenesi

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

In generale i tetrapodi sono terrestri, più o meno adattati alla vita in ambiente subaereo, con l'eccezione di gruppi ritornati alla vita acquatica. Comprendono quattro mwdqclassi viventi, più una estinta:

• Classe Anfibi (mweamweqAmphibia)

• mwewClado Amnioti mwfamwfqAmniota

• Clado Sinapsidi (mwgamwgqSynapsida)

• Classe Mammiferi (mwhamwhqMammalia)

• Clado Sauropsidi (mwhwmwiaSauropsida)

• Classe Rettili (mwiwmwjaReptilia)

• Classe Uccelli (mwjwmwkaAves)

Le classi mwkglinneane dei mwkwRettili e degli mwlaUccelli in mwlqfilogenesi fanno parte dello stesso clado e vengono anche chiamati collettivamente mwlgmwlwSauropsidicite-ref-1[1], i mammiferi cladisticamente sono un sottogruppo dei sinapsidicite-ref-2[2], mentre gli Anfibi sono una classe valida (monofiletica) solamente se comprendente solo le mwoaspecie attuali più i loro antenati comuni (la cui identità è tuttora dibattuta)cite-ref-3[3].

Nel corso del mwqwDevoniano superiore, circa 365 milioni di anni fa, vi fu una vera e propria mwraradiazione evolutiva di tetrapodi primitivi. Si pensa che questi animali potessero essersi originati da un particolare gruppo di pesci dalle pinne carnose noti come mwrqtetrapodomorfi, dalle caratteristiche intermedie tra pesci e anfibi. Tra questi, mwrgmwrwPanderichthys era probabilmente un abitatore dei fondali, mentre sembra che mwsamwsqTiktaalik fosse un abituale frequentatore delle terre emerse.

Le affinità tra i primi tetrapodi e i tetrapodomorfi sono date dalla simile struttura delle mwswossa del mwtacranio, dai mwtqdenti di tipo "labirintodonte", dalla presenza di mwtgcoane e mwtwsacche polmonari e dall'mwuaarto tetrapodo facilmente riconducibile all'mwuqarchipterigio monoseriato dei tetrapodomorfi.

I primi veri tetrapodi si svilupparono in una varietà di adattamenti: in mwuwGroenlandia sono stati ritrovati i fossili di mwvamwvqAcanthostega, che possedeva zampe a otto dita e sembra vivesse prevalentemente sul fondale, e di mwvgmwvwIchthyostega, che possedeva zampe robuste e uno scheletro solido tale da permettergli spostamenti sulla terraferma. Un'altra forma, il mwwanordamericano mwwqmwwgHynerpeton, forse si comportava allo stesso modo di mwwwIchthyostega, mentre mwxamwxqTulerpeton della mwxgRussia era probabilmente un abitatore degli acquitrini più densi, in cui si districava con le robuste zampe. In mwxwScozia e in mwyaLettonia, in livelli un poco più antichi, sono stati ritrovati i fossili di mwyqmwygElginerpeton e mwywmwzaObruchevichthys, due animali dalle caratteristiche intermedie tra tetrapodomorfi e tetrapodi, possibili esponenti di un'ulteriore mwzqradiazione evolutiva estintasi presto senza lasciare discendenti.

Vertebrati del tardo Devoniano

Nella radiazione dei vertebrati del tardo Devoniano, i discendenti dei pesci sarcopterigi di mare (come Eusthenopteron) svilupparono una serie di adattamenti:

• Panderichthys, adattatosi agli acquitrini;

• Tiktaalik, con pinne simili a zampe con cui poteva camminare sulla terra;

• Antichi tetrapodi in paludi piene di vegetali, come:

• Acanthostega, che possedeva zampe con otto dita,

• Ichthyostega, con zampe ben sviluppate.

Altri discendenti includono anche forme marine dotate di pinne carnose, come i celacanti.

Molti di questi animali, un tempo, erano considerati veri mwaaanfibi; l'opinione corrente, in ogni caso, è che questi tetrapodi primitivi possedessero caratteristiche troppo primitive per poter essere considerati veri anfibi, e alcuni di essi si estinsero senza lasciare discendenti. Si pensa che gli anfibi propriamente detti comparvero qualche milione di anni dopo, nel corso del mwaqCarbonifero inferiore. Tra i vari gruppi di animali simili ad anfibi sviluppatisi nel corso del Carbonifero si annoverano gli arcaici mwagwhatcheeridi (tra i più antichi vertebrati compiutamente terrestri), i mwawcolosteidi dal corpo allungato, i mwbabafetidi (dotati di una misteriosa struttura orbitale anteriore) e il bizzarro mwbqmwbgCrassigyrinus.

Nel corso del Carbonifero apparvero anche animali che strutturalmente preannunciavano già i rettili, e per questo classificati all'interno del gruppo dei mwcarettiliomorfi: tra i vari gruppi si annoverano i mwcqseymouriamorfi (un tempo ritenuti veri rettili), i mwcgdiadectomorfi (che comprendevano i più antichi erbivori di terraferma), i terrestri mwcwgefirostegidi, gli acquatici mwdaembolomeri e una varietà di forme dall'incerta classificazione (mwdqmwdgSolenodonsaurus, mwdwmweaWestlothiana, mweqCasineria, mwegEldeceeon, mwewSilvanerpeton). I bizzarri mwfacroniosuchi simili a coccodrilli, conosciuti però a partire dal Permiano, potrebbero appartenere a questa radiazione evolutiva. Verso la fine del Carbonifero si svilupparono anche i primi rettili: mwfqmwfgHylonomus, il più antico rettile noto, risale a circa 315 - 312 milioni di anni fa.

La spinta mwgaselettiva che avrebbe incoraggiato i primi anfibi ad approdare nell'ambiente terrestre si crede sia stata o la grande ricchezza di cibo rappresentata dagli mwgqinsetti, che già abbondavano nelle sconfinate terre emerse, o l'esigenza di ricercare nuovi ambienti acquatici nei periodi di siccità.

Oltre alla comparsa degli arti, le modificazioni principali per l'adattamento subaereo consistettero nell'irrobustimento della struttura mwgwscheletrica per contrastare la mwhaforza di gravità, con la mwhqcolonna vertebrale che si fuse nella regione sacrale con il mwhgcinto pelvico per sostenere gli arti posteriori. Il problema della mwhwdisidratazione fu risolto con la perdita delle mwiascaglie, sostituite dalle mwiqsquame, composte da uno strato corneo di mwigcheratina che ricoprì la mwiwcute. La mwjarespirazione aerea, invece, era già stata adottata dai Ripidisti, che vivevano in ambienti asfittici esposti a periodi di siccità, e con la quale coadiuvavano la respirazione branchiale.

Nonostante queste modificazioni, la dipendenza dall'ambiente acquatico non è mai stata del tutto eliminata dagli Anfibi che, essendo anamni, producono mwjguova che non possono sopravvivere nell'ambiente terrestre, poiché disseccano facilmente. L'abbandono definitivo si ebbe con la comparsa degli mwjwamnioti (oggi rappresentati dai soli sauropsidi, ergo uccelli tutti gli altri "rettili", e sinapsidi, rappresentati dai soli teri e monotremi), ove la presenza di due nuove strutture nell'uovo, l'mwkaamnios e l'mwkqallantoide, ne permette lo sviluppo fuori dall'acqua.

cite-note-11. ↑ appartenendo gli Uccelli ad un gruppo di Dinosauri (i mwmaManiraptori), essi automaticamente appartengono anche alla linea evolutiva dei Rettili, che altrimenti sarebbe mwmqparafiletica

cite-note-22. ↑ per lo stesso motivo degli Uccelli nei confronti dei Rettili

cite-note-33. ↑ quindi i Tetrapodi primitivi (mwoaAcanthostega, mwoqIchthyostega, etc.), gli mwogantracosauri, etc. (e i mwowTemnospondyli o i mwpaLepospondyli, entrambi sospetti antenati dei moderni anfibi) secondi i rigorosi criteri della cladistica non sono da ascrivere al clado Amphibia

• Pennisi E. (25 gennaio 2013) - Eating Was Tough For Early Tetrapods. mwqaScience mwqq339(6118): 390-391. mwqgDOI: 10.1126/science.339.6118.390

• mwrgLoxommatidae

• mwsaWhatcheeriidae

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• citerefbritannica-com(EN) George R. Zug, tetrapod, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.

• citereffossilworks-org(EN) Tetrapoda, su Fossilworks.org.

• citerefitis(EN) Tetrapoda, su ITIS.

• citerefworms(EN) Tetrapoda, su WoRMS.